فیزیولوژی رفتارهای تولیدمثلی در ماهی

ماهیان دارای الگو های رفتار تولیدمثلی جالبی هستند که با اکولوژی آنها ارتباط متقابلی دارد.در واقع آزاد کردن گامتها توسط ماهی ها نیازبه همزمانی رفتاریابلوغ گامتهاهم دریک جنس وهم دربین جنس ها دارد.

---

● مقدمه:
ماهیان دارای الگو های رفتار تولیدمثلی جالبی هستند که با اکولوژی آنها ارتباط متقابلی دارد.در واقع آزاد کردن گامتها توسط ماهی ها نیازبه همزمانی رفتاریابلوغ گامتهاهم دریک جنس وهم دربین جنس ها دارد.کنترل این رفتار تولیدمثلی پیچیده بوده وهم هورمونهای درونی وهم عوامل خارجی مثل فرومونها ،فتوپریود ،دما ومحل تخمریزی نیز دراین امرمشارکت دارند.
● انواع رفتارها ی تولید مثلی:
▪ ماهیانی که از تخمها محافظت نمی کنند:
۱) تخم ریزهای بستروسیع:
دراین گروه رفتار معاشقه یا ایجاد ساختارهای تولیدمثلی دیده نمی شودوبه صورت گروهی اقدام به تخم ریزی وسیع می کنند.
۲) مولدین پنهان ساز:
تخمهای خودرا پنهان کرده ولی از آنها مراقبت نمی کنند. مانند ماهی آزاد و قزل آلاکه به کمک دم خود سوراخی حفر وتخم ها رادر آن پنهان می کنند. ویاماهی بیتر لینگ که تخم هارا در داخل آبشش صدف یونیونید قرار می دهد.
● مقدمه:
ماهیان دارای الگو های رفتار تولیدمثلی جالبی هستند که با اکولوژی آنها ارتباط متقابلی دارد.در واقع آزاد کردن گامتها توسط ماهی ها نیازبه همزمانی رفتاریابلوغ گامتهاهم دریک جنس وهم دربین جنس ها دارد.کنترل این رفتار تولیدمثلی پیچیده بوده وهم هورمونهای درونی وهم عوامل خارجی مثل فرومونها ،فتوپریود ،دما ومحل تخمریزی نیز دراین امرمشارکت دارند.
● انواع رفتارها ی تولید مثلی:
▪ ماهیانی که از تخمها محافظت نمی کنند:
۱) تخم ریزهای بستروسیع:
دراین گروه رفتار معاشقه یا ایجاد ساختارهای تولیدمثلی دیده نمی شودوبه صورت گروهی اقدام به تخم ریزی وسیع می کنند.
۲) مولدین پنهان ساز:
تخمهای خودرا پنهان کرده ولی از آنها مراقبت نمی کنند. مانند ماهی آزاد و قزل آلاکه به کمک دم خود سوراخی حفر وتخم ها رادر آن پنهان می کنند. ویاماهی بیتر لینگ که تخم هارا در داخل آبشش صدف یونیونید قرار می دهد.
▪ مرا قبت کنندگان:
۱) انتخاب کنندگان بستر:
این دسته لانه نمی سازند اما ماهیان نر بستر تخمریزی را تمیز می کنندمثل گاوماهیان
۲) تخمریزهای لانه ساز:
این ماهیان انواعی از ساختارها ،حفرات یاگودال ها رامی سازند وتخم ها رادر داخل آن قرار داده وبارور می سازند.
▪ ماهیان باردار:
۱) ماهیان باردارخارجی:
مانندگربه ماهی جنوبی که در جنس ماده یک لایه پوست اسفنجی بر روی شکم رشد میکند که تخم ها پس ازلقاح به آن می چسبند.ویا اسبک دریایی که ماهی ماده تخم ها را توسط یک مجرای تخم بر درداخل کیسه ماهی نر می گذارد.
۲) ماهیان باردار داخلی:
دراین ماهیان ،همیشه ماهیان ماده جنین ها ویانوزادان را با خود حمل می کنند ولقاح داخلی است.
● عوامل موثردرتحریک اوولاسیون واسپرماتوژنز:
▪ درجه حرارت، فتوپریود، شیمی آب، وجود جفت آماده برای تولیدمثل(رفتار معاشقه )و فرمون هورمونهای موثر در رفتار تولید مثلی:
▪ هورمون گنادوتروپین:
علاوه بر تحریک کردن غددجنسی به رشد باعث تحریک تولید استروئیدهای جنسی نیز می شوند
▪ هورمونهای استروئیدی:
این هورمونها باعث تحریک رفتارتولیدمثلی ورشد صفات ثانویه جنسی نیز می شوند.مانند تسوسترون،کتوتسوسترون ،پروژسترون ها واستروژن هادر ماهی نر و B ۱۷ استرادیول ، تسوسترون و پروژسترون ها وکورتیکواستروئیدهای متنوع در ماهی ماده.
▪ پرولاکتین هورمونهای عصبی هیپوفیزی و واسطه های شیمیایی مثل پروستاگلاندین ها
● صفات ثانویه جنسی
▪ هورمونهای تاثیر گذار در بروز صفات ثانویه جنسی در نرها:
آندروژن:
ـ رنگ آمیزی
ـ توسعه وبقای ساختارهای ظاهری گوناگون (اندامهای گلابی شکل
وتوبرکول های تولید مثلی)
ـ تغییرات باله(طویل شدن باله های پشتی در گورامی آبی و ماهی گوپی،وسیع شدن باله دمی به صورت شمشیر در دم شمشیری وتوسعه گنوپودیوم از باله مخرجی درpoeciliids)
▪ متیل تسوسترون در ماهیان قنات:
تحریک توبرکول های تولید مثلی وترشح موکوس در سطح پشتی
▪ آندروژن در Haplochromis burtoni(cichlid) :
افزایش برخوردهای تهاجمی وتراکم میله های چشمی سیاه
▪ آندروژن در ماهی سه خاره:
تحریک ترشح موکوس کبد که جهت چسبیدن در ساخت آشیانه به کار می رود.
▪ پرولاکتین در anabantids :
تولید موکوس که در ساخت آشیانه حبابی به کار می رود.
● هورمونهای تاثیرگذار در بروزصفات ثانویه جنسی در ماده ها:
▪ استرادیول در ماهی ماده sockeye salmon درماههای قبل از تخمریزی باعث تیره شدن بدن وصفات تخمریزی ماهی می شود.
▪ تیمار ماهی با تسوسترون یا استرادیول موجب رشد سریع genital tube می شود.
● فرمون ها:
فرومونها سیگنالهای شیمیایی هستند که ماهی از آنها برای پرهیز از شکارشدن، تراکم و تولیدمثل استفاده می کند.
شواهدی است که سیستم اندوکرین هم در کنترل تولید فرومون وهم در بقای پاسخ رفتاری به فرومون ها به کارمی رود.
▪ فرومون های جنسی ماده
ـ فرمونهای جنسی ماده قبل از تخمک گذاری:
ـ (androstenedione)AD
ـ ۱۷,۲۰B P
ـ ۱۷,۲۰B P S
ـ فرمون ماده بعدازتخمک گذاری:
ـ :PGF
ـ مسیرهای آزادشدن فرومون ها :
:(androstenedione)ADاز لابلای آبشش ها
ـ ۱۷,۲۰B P : از لابلای آبشش ها
ـ ۱۷,۲۰B P S:دراوره آزادمی شود.
اثر فرمون های جنسی ماده قبل از تخمک گذاری درماهی نر:
ـ (AD (androstenedione: افزایش واکنش های تهاجمی درنر
ـ ۱۷,۲۰B P:
ـ افزایش سریع LH درنرودرنتیجه افزایش شناوری ورفتارنگهبانی در میان نرها ودرنتیجه افزایش تولید اسپرم وتحرک آن درهنگام نخمک گذاری وتخم ریزی تا ۴ ۸ ساعت بعد از آن.
ـ تحریک تخمک گذاری در ماده ها وهمزمانی آن در داخل جمعیت
ـ ۱۷,۲۰P B S: محرک کشمکش جهت شکارکردن ودنبال کردن
▪ فرمون بعدازتخمک گذاری:
ـ مقدار آزادشده توسط گلدفیش ماده:
بیش از ۵۰نانوگرم در هر ساعت
ـ اثر PGF در ماهی نر:
جذب نرتوسط ماده وبروز رفتار عاشقانه در نر وفعال شدن یکسری مکانیسمهای فیزیولوژیکی در نر که موجب افزایش ذخیره میلت می شود.
● رفتارتولیدمثلی
ـ رفتار جنسی:
واکنش های رفتاری بین جنس ها که منتهی به اتصال گامتها می شود.
ـ رفتار قبل از تخمریزی:
شامل پاسخهای غیرجنسی مثل آماده سازی ودفاع از آشیانه یا قلمروطلبی وپاسخهای جنسی مثل معاشقه وجذب وتحریک جفت
ـ رفتار والدینی:
مراقبت بعد از تخمریزی یا بعد از جفت گیری از تخمها یا juvenils
● هورمونهای موثر در کنترل رفتار قبل از تخم ریزی درماهی نر:
ـ گنادوتروپین:
Hypophysectomy موجب از دست رفتن کامل رفتار جنسی ،دفاع ازقلمرو ورفتارتهاجمی گردید این امر اشاره دارد که هورمونهای هیپوفیزی تاثیر مستقیمی روی رفتار جنسی دارند.
ـ آندروژن ها:
تیمار ماهی با آندروژن های تزریقی ثابت کرد که هورمونهای گنادی به طورطبیعی دربقای رفتار تولیدمثلی بکارمی روند.
ـ تسوسترون:تحریک رنگ آمیزی وقلمروطلبی در ماهی نر
ـ متیل تسوسترون:تحریک رنگ آمیزی وساخت آشیانه
ـ پرولاکتین:
تحریک ترشح موکوس را که در ساخت آشیانه بکار می رود .
▪ کنترل هورمونی رفتار تخم ریزی در نر:
ـ هورمونهای گنادی:
بقای طولانی مدت رفتار تولیدمثلی مانند آماده سازی آشیانه ومعاشقه
ـ هورمونهای هیپوفیزی عصبی:
▪ کنترل کوتاه مدت تخم ریزی در برخی گونه ها
چند نمونه از این هورمونها:
ایزوتوکسین،اکسی توسین،ایزوتوسین ،وازوتوسین آرژنین
▪ کنترل هورمونی رفتار والدینی در نر:
ـ شماری از تحقیقات پیشنهاد می کند که هورمون شبه پرولاکتین در تنظیم رفتار والدینی در ماهی بکار می رود.
ـ پرولاکتین همچنین افزایش تعدادسلولهای ترشح کننده موکوس اپیدرمی را تحریک می کند که این موکوس در ماهی دیسکوس به عنوان غذای مکمل برای juvenils می باشد.
ـ Paralactin که یک پرولاکتین از منشا ماهیان استخوانی می باشد باعث تحریک ترشح موکوس در symphysodon گردید.
● رفتار تولیدمثلی درماده
ـ در ماهی گوپی با لقاح خارجی، رفتار تولیدمثلی ،که محدود به رفتارتخمریزی می باشد ،در طی دوره بعد از تخمک گذاری اتفاق می افتد وتوسط پروستاگلاندین که ظاهرا درپاسخ به حضور اووسیت های اووله شده داخل تخمدان سنتز می شود ،تحریک می گردد.
ـ در گونه های بالقاح داخلی،مخصوصا آنهایی که قادر به ذخیره اسپرم هستند ،همزمانی رفتارجنسی با تخمک گذاری کمتر واجب است وبرای گونه هایی که لقاح در درون لایه فولیکولی می باشد ،رفتار جنسی نمی تواند وابسته به حوادث مرتبط باتخمک گذاری باشد.
ـ توانایی PG برای تحریک رفتارتولیدمثلی ماده محدود به مهره داران دارای لقاح خارجی نیست.
ـ درتنوعی از گونه ها با لقاح داخلی ،PG اثرتحریکی سریع ومتوقف کننده ای روی رفتارهای جنسی ماده دارد که توسط افزایش استروژن قبل از تخمک گذاری تنظیم می شود.
ـ مکانیسمهای قبل از تخمک گذاری به نظر می رسد بیشتر مرتبط با رفتار تولیدمثلی ماهیانی با لقاح داخلی یا در گونه های تخم گذار با رفتار قبل از تخم ریزی اجباری باشد.
▪ تنظیم رفتار تولیدمثلی ماده بعد از تخمک گذاری:
ـ اووسیت های اووله شده درون تخمدان رفتارجنسی ماده را فقط به صورت غیر مستقیم از طریق تحریک سنتزPG ایجاد می کنند.
ـ پروستاگلاندین ها ترکیباتی هستند که بیشتر از طریق کبد سنتز شده وبه داخل جریان خون آزاد می شوند ودرماهیان تخمگذار رسیدن اووسیت های داخل تخمدان خود می تواند باعث تحریک پروستاگلاندین ها شود واین پروستاگلاندین ها از تخمدان تولید وروی رفتارهای تولیدمثلی ماهی تاثیر می گذارند.
ـ پاسخ به PG توسط فعالیت هیپوفیز –تخمدان تنظیم می شود.اینکه GTH به طور مستقیم این پاسخ راالقا می کند یا به طور غیرمستقیم از طریق افزایش استروئیدهای جنسی،ناشناخته است.
ـ رفتارجنسی وآماده شدن برای تخم ریزی درزمان دسترسی حداکثر به اووسیت های اووله شده می باشد وتا زمانی که همه اووسیت های بالغ ریخته شوند فعال باقی می ماند.
ـ زمان حقیقی تخمک گذاری احتمالا توسط عوامل محیطی پیوسته تعیین می شود وتخمریزی احتمالا در روز که شرایط برای حیات تخم ها مساعد است رخ می دهد.
ـ گلدفیش وmedaka در چند ساعت بعد از شروع فاز تاریکی تخمک گذاری وبعد ازشروع فاز نوری تخم گذاری می کنند.
ـ هرچند فتوپریود ممکن است یک نقش مستقیم درتعیین زمان تخم ریزی در این گونه ها بازی کند احتمال دارد که همچون گلدفیش ،فتوپریود فقط به طورغیرمستقیم توسط تعیین زمان تخمک گذاری عمل می کندوتخمریزی در پاسخ به حضور اووسیت های اووله شده رخ می دهد.
● مکانیسمهای قبل از تخمک گذاری درماهی ماده:
ـ درماهی گوپی (تخم گذار زنده زا)رفتار جنسی چندروز بعد از زایمان بالاست ،درطی بارداری کم ودوباره در ادامه زایمان بعدی به اوج خود می رسد.
ـ GTH قدرت پذیرش نر توسط ماده را از طریق تحریک سنتز استروژن تخمدانی تنظیم می کند.
● نواحی مغزی درگیر در کنترل رفتارهای تولیدمثلی:
ـ ناحیه پیش بصری
ـ ناحیه شکمی تلن سفالون شکمی(PVV)
ـ ناحیه فوق درزی تلن سفالون شکمی(VS)
ـ Peterوkyle ثابت کردند که رفتار جنسی گلدفیش نر به میزان زیادی کاهش می یابد اگر جراحات کوچکی در ناحیه VS وpvvوارد شود.این جراحات همچنین ازعمل القایی PG درتحریک رفتار تخمریزی در ماده ها ونرها جلوگیری می کنند.

مهسا محمودی