نقش ویتامینها در جیره آبزیان و علائم ناشی از کمبود آنها – قسمت اول

وجود ویتامینها برای بقاء و رشد و تولید مثل طبیعی حیوانات ضروری است در جیره غذائی ماهی یازده نوع ویتامین محلول در آب و چهار نوع ویتامین محلول در چربی بکار می رود.

---

نقش ویتامینها در جیره آبزیان و علائم ناشی از کمبود آنها – قسمت اول
وجود ویتامینها برای بقاء و رشد و تولید مثل طبیعی حیوانات ضروری است در جیره غذائی ماهی یازده نوع ویتامین محلول در آب و چهار نوع ویتامین محلول در چربی بکار می رود. نیاز های مربوط به ویتامینها در جیره غذائی تحت تاثیر اندازه ،سن،میزان رشد ،شرایط فیزیولوژیک ،وضعیت سلامتی ، ترکیب جیره غذائی ،پایداری جیره در آب ،شرایط محیطی و همچنین دسترسی به ویتامینها از طریق مصرف مواد غذائی طبیعی و دخالت فلور میکروبی دستگاه گوارش قرار دارد. افت ویتامینهای محلول در آب در طول روند فرآوری و ذخیره اجزای جیره های نهائی و نفوذ آب در هنگام ورود آنها به آب ، از جمله عوامل تاثیر گذار بردسترسی به ویتامینها در آبزیان پرورشی هستند( 2).
به بطور کلی ویتامینهای به دو گروه ، ویتا مینهای محلول در آب که شامل : ویتامینهای گروه B (تیامین ،ریبوفلاوین،پیریدوکسین، اسید پانتوتنیک، نیاسین ، بیوتین ،اسید فولیک، ویتامینB12 ) وکولین،اینوزیتول ،اسید آسکوربیک و ویتامین های محلول در چربی شامل: ویتامینهای A، D، K و E
ویتامینهای گروهB اگرچه فقط به مقادیر اندکی در جیره غذائی مورد نیاز هستند ولی نقش اصلی را در رشد ، فیزیولوژی و متابولیسم ماهی دارند.کولین ، اینوزیتول و اسید آسکوربیک در مقادیر قابل ملاحظه ای در جیره غذایی مورد نیاز هستند وبعضی وقتها بعنوان ویتامین نیستند بلکه مواد مقوی از لحا ظ تغذیه ای می باشند.
الف ) ویتامینهای محلول در آب
تیامین
بعنوان فعال کننده آنزیمی نقش مهمی در سوخت و ساز هیدراتهای کربن و چربیها دارد. وجود این ویتامین در فرایند های هضم،تولید مثل وفعالیتهای سیستم عصبی مرکزی و محیطی ضرورت تام دارد ( 5). از دیگر اثرات تیامین کمک به سوخت و ساز سلولی گلوکز است که باعث تولید انرژی در ماهیان می گردد. نشا نیهای کمبود تیامین در آزاد ماهیان شامل اختلال در متابولیسم کربوهیدرات ، اختلالات عصبی ، کاهش اشتها ، کاهش رشد می باشد ونیز یک مورد افزایش حساسیت به شوک با نشانی چرخش تنه در مار ماهی ها گزارش شده است( 1) بعلاوه خونریزی در قاعده باله ها،پرخونی پوست و خونریزی زیر پوستی اتفاق می افتد در ماهی کپور،آزاد ماهیان وگربه ماهی که با جیره های عاری از این ویتامین تغذیه شده اند نشانه های کمبود شامل کاهش اشتها، کاهش رشد ،آتروفی عضلانی،تشنج،ادم و نا پایداری و عدم تعادل می باشد.همچنین کمبود تیامین درماهیان پهن دریایی که از جیره های غذایی حاوی نرمتنان دو کفه ای(حلزون ،صدف) که بمدت طولانی نگهداری شده اند تغذیه شوند بدلیل حضور آنزیم تیامیناز که تیامین را تجزیه می کند کمبود با علائم مرگ ومیر سریع ،فلجی و تشنج گزارش شده است .
مقادیر مورد نیاز این ویتامین برای ماهی قزل آلای رنگین کمان 12-10 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن و برای کپور 3-2 میلی گرم به ازای هر کیلو گرم وزن بدن می باشد( 2) .منابع ویتامین شامل نخود خشکیده،لوبیا،سبوس و مخمر خشک شده می باشند.
ریبوفلاوین
ریبوفلاوین در کوآنزیمهای بافتی،فلاوین منو نوکلئوتید(FMN ) ،فلاوین آدنین دی نوکلئوتید( FADN )،کوآنزیمهای بسیاری از آنزیمها از جمله گلوتاتیون ردوکتاز و دی آمینو اکسیداز یافت می شوند که وجود این آنزیمها برای تجزیه پیرووات،اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه و تبدیل تریپتوفان به اسید نیکوتینیک ضروری می باشند. بطور کلی در آزاد ماهیان تغذیه شده بمدت 10-12 هفته با جیره های عاری ازریبوفلاوین در درجه حرارت 10-15 درجه سانتی گراد، ریبو فلاوین بافتی مصرف می شود.
کاهش اشتها و کاهش فعالیت تغذیه ای اولین علامت هستند که همراه با ترس از نور ، کاتاراکت یک یا دو طرفی چشم ،تشکیل عروق خونی جدید در قرنیه، خونریزی چشم ،عدم تعادل و آنمی عمومی ،تجمع رنگدانه تیره در بافتها،انقباض یا فشردگی شکم در آزاد ماهیان قابل توجه می باشند. آتروفی پوست برای برخی از انواع ماهیان همراه با تجمع رنگدانه بصورت غیر نرمال در پوست و عنبیه مورد توجه می باشد . جایگزینی ریبوفلاوین در جیره غذایی همه علائم بجز کاتاراکت گسترش یافته را کاهش می دهد.کاتاراکت یک طرفه بصورت برگشت ناپذیر بوده ودر طول زندگی ماهی باقی می ماند .کاتاراکت دو طرفی باعث گرسنگی طولانی ماهی و مرگ می گردد . اولین علامات در آزاد ماهیان ،کپورو گربه ماهی درگیری چشمی می باشد. علائم کمبود بطور خلاصه شامل تشکیل عروق خونی جدید در قرنیه ، کدورت عدسی چشم ،خونریزی چشمها،ترس از نور، تیرگی در دید ،فقدان هماهنگی ،تجمع رنگدانه های غیر طبیعی در عنبیه ، انقباض یا فشردگی شکم ، تیرگی رنگ ، فقدان اشتها ، کاهش رشد و آنمی می باشد.
مقادیر مورد نیاز برای ماهی قزل آلای رنگین کمان 30-20 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم ( 2) و برای کپور 10-7 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است(1).منابع تامین کننده ویتامین شامل کبد،کلیه،شیر،قلب،مخمر،دانه های جوانه زده ،بادام زمینی،سویا وتخم مرغ می باشند.
پیریدوکسین
وجود این ویتامین در بسیاری از واکنشهای آنزیمی ،متابولیسم اسیدهای آمینه و اسیدهای چرب ،سنتز سروتونین،پورفیرین و RNA پیامبر ضروری است. آزاد ماهیان ،گربه ماهیان و اکثر کپور ماهیان جوان گوشتخوار هستند(1) مقدار پروتئین لازم برای حیوانات جوان شامل 40-45 درصد جیره است .با توجه به اینکه پیریدوکسین در متابولیسم پروتئینها و چربیها نقش عمده ای دارد. در آزاد ماهیان بعد از 14-21 روز تغذیه با جیره حاوی میزان بالایی از پروتئین وعاری از ریبوفلاوین، جمعیت ماهیان ظرف 28 روز در درجه حرارت 12-15 درجه سانتی گراد تلف می شوند.کمبودش با اختلالات عصبی و تغیییراتی در تجمع ملانوفورها همراه است جمود نعشی بعد از مرگ خیلی سریع اتفاق می افتد تنفس با دهان باز و سریع همراه با خم شدن سرپوش آبششی یک علامت عمومی است. تجمع مایع سروزی با ادم حفره پریتونئال در ماهیها اتفاق می افتد.آزاد ماهی ،ماهی قزل آلا،کپورماهی و ماهی دم زرد ژاپنی یک سفتی قبل از مرگ را نشان می دهند. بهبودی در پایان مراحل کمبود غیر محتمل است مگر اینکه پیریدوکسال فسفات تزریق شود . دستکاری ماهیان باعث صدمه به ماهیان می شود. بهبودی در بین ماهیانی حاصل می شود که بطور چشمگیری پیریدوکسین هیدروکلراید در جیره غذایی دارند. که علائم کمبود طی یک یا دو روز ناپدید می شود. فعالیت ترانس آمیناز پلاسما وضعیت کمبود را نشان می دهد. علائم کمبود بطور خلاصه شامل اختلالات عصبی ، حملات تشنجی ،حساسیت شدید به تحریکات خارجی ،عدم تعادل،آنمی ،کاهش اشتها، ادم حفره پریتونئال ، جمود نعشی سریع ،تنفس سریع و با دهان ، خم شدگی سرپوش آبششی می باشد.زمانی که جیره غذایی فاقد پیریدوکسین باشد ، پیریدوکسین ذخیره شده بسرعت مصرف می گردد .

مقادیر مورد نیاز برای قزل آلای رنگین کمان 15-10 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است و برای کپور 10-5 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است(1). منابع شامل دانه کامل غلات،زرده تخم مرغ،بافتهای غده ای وکبد می باشند.
اسید پانتوتنیک
نقش مهمی را در راههای متابولیسمی عمومی ایفا می کند همچنین در اکسیداسیون و سنتز اسیدهای چرب،کلسترول وفسفولیپیدها، انتقال انرژی فسفات ، اکسیداسیون پیروات دخیل است.
تحت شرایط استاندارد آزمایشگاهی تغذیه آزاد ماهی و ماهی قزل آلا با جیره غذایی فاقد اسید پانتوتنیک در درجه حرارت 10-15 درجه سانتی گراد باعث مصرف شدن اسید پانتوتنیک ذخیره شده در ظرف 8-12 هفته می گردد.
آزمایش فیلامان های آبششی پرولیفراسیون بافت پوششی همراه با تورم و چماقی شکل شدن هر دو رشته های ثانویه آبششی یا تیغه های ثانویه را نشان می دهد.سرپوش آبششی متسع شده و سطوح آبششی با یک مایع اکسودایی پوشیده می شود. ماهی درمانده و ضعیف وتنبل می شود نکروز،زخم وآتروفی آبششها بهمراه آنمی بعد از کمبود بمدت طولانی گشترش می یابد.بیماری آبشش تغذیه ای بحد کافی توصیف شده و وابسته است به کمبود اسید پانتوتنیک. مشابه این علامتها در آزاد ماهی ،ماهی قزل آلا،مارماهی،کپور و گربه ماهی مشاهده میشود .بهبودی ماهیان در حال تغذیه سریع است وعلائم کمبود طی 4 هفته اصلاح جیره غذایی ناپدید می شود ولی زخم و نکروز باقی می ماند.علائم کمبود بطور خلاصه شامل چماقی شکل شدن آبششها ،سستی ،کاهش اشتها،زخم و نکروز،آتروفی سلولی،ترشح اکسودایی آبششها،تنبلی و کاهش رشد می باشند.
مقادیر مورد نیاز برای ماهی قزل آلا 50-40 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن و برای ماهی کپور 40-30 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است( 2) منابع شامل سبوس غلات،مخمر،کبد،گوشت ماهی و طحال،قلب،ریه می باشند.
نیاسین
به شکل نیکوتینامید یک جزء ترکیبی ضروری از دو آنزیم نیکوتینامید آدنین دی نوکلئوتید(NAD) و نیکوتینامید آدنین دی نوکلئوتید فسفات (NADP) میباشد هردو آنزیم به عنوان دهنده و گیرنده هیدروژن در آزاد کردن انرژی از هر سه ماده مغذی انرژی زا ( کربوهیدرات ،چربی،پروتئین ) دخالت دارند(4).
ذخایر نیاسین در مقایسه با سایر ویتامینها در شرایط آزمایشگاهی کمتر مصرف می شود و به آهستگی هم علامتهایش گسترش می یابد.کمبود نیاسین در ماهی که در شرایط آزمایشگاهی و از جیره های غذایی حاوی نیاسین کم استفاده کرده بودند بین روزها ی 40 الی 50 ایجاد شد. کاهش اشتها وکاهش هضم غذا اولین علامتی بودند که مورد توجه بودسپس ماهی تیره رنگ شده وبه سمت غذا نمی رود بدنبال این علائم ظهور زخمهایی در کولون، حرکات نامنظم، ادم معده و کولون و اسپاسم عضلانی در حالتی که ماهیها ظاهرآ خسته بنظر میرسند. کمبود این ویتامین زمینه ساز آفتاب سوختگی در ماهیانی که در مکانهای باز و استخر های کم عمق یا نهرها پرورش می یابند ،می گردد .کپور معمولی پر خونی پوست همراه با خونریزی زیر پوستی را نشان می دهد. علامتهای عمومی کمبود نیاسین در اکثر ماهیان شامل ضعف واسپاسم عضلانی همراه با کاهش رشد واشتها توصیف شده اند.
مقدار مورد نیاز برای ماهی قزل آلای رنگین کمان 150-120 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن و برای کپور 50-30 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است( 1).منابع ویتامین شامل مخمر،کبد،کلیه،قلب،بقولات ،شیر،تخم مرغ و.... میباشند.
بیوتین
در بسیاری از واکنشهای کربوکسیلاسیون و دکربوکسیلاسیون اختصاصی،حامل واسط دی اکسید کربن می باشد و برای بیوسنتز اسیدهای چرب با زنجیر طولانی و پورین ، در متابولیسم اسیدهای چرب با زنجیره های کربنی به تعداد فرد،تنظیم گلوکز خون و کارکرد غشای سلولی نیز دخالت دارد. برخی از علائم مربوط به کمبود بیوتین شامل اختلالات پوستی ، دیستروفی عضلانی، زخم هایی در کولون، فقدان اشتها، تشنجهای اسپاسمی، و قطعه قطعه شدن گلبولهای قرمزمی باشند. کاهش میزان رشد یک علامت عمومی بوده ودر آزاد ماهیان،کپور ماهی، ماهی قرمزو مار ماهی گزارش شده است.بیماری لعاب آبی در اثر کمبود بیوتین در قزل آلای جویباری نمونه بارز بیماری می باشد. ماهی که پرورش داده می شود در درجه حرارت 15-10 درجه سانتی گراد ذخایر بیوتین در طول 12-8 هفته مصرف شده و علائم اولیه شامل بی اشتهایی ، کاهش هضم غذا و بی حال وضعف عمومی قبل از بروز علائم حاد قابل شناسائی است.
مقدار مورد نیاز برای قزل آلای رنگین کمان 5/1-1 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن و برای کپور 15-1 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن می باشد(1).منابع این ویتامین شامل مخمر،کبد،بافتهای غده ای،محصولات لبنی،زرده تخم مرغ می باشند.
اسید فولیک
وجود این ویتامین برای شکل گیری گلبولهای قرمزخون ضروری است. همچنین این ویتامین در مکانیسمهای انتقال تک کربنه مانند متابولیسم اسیدهای آمینه و بیوسنتز پورینها و پیریمیدینها دخیل است. در جیره های غذایی معدودی از حیوانات آزمایشگاهی(ماهی و...) که عاری از اسید فولیک می باشند آنمی نورموکرومیک ماکرو سیتیک اتفاق می افتد(1) .افزایش شمار سلولهای پیر با پیشرفت کمبود مشاهده می شود تااینکه فقط تعدادی سلولهای پیر و دژنره در خون ماهی دچار کمبود مشاهده می شود.دربخش قدامی کلیه فقط سلولهای بالغ ظاهر می شوند که قبلآ حضور نداشتند.سا یر علائمی که مشاهده می شوند شامل کاهش رشد، بی اشتهایی، آنمی عمومی،بی حالی، شکنندگی باله ها،تجمع رنگدانه تیره در پوست و آنفارکتوس طحال می باشد. مقدار مورد نیاز برای ماهی 10-5 میلی گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن است( 2).منابع شامل مخمر،سبزیجات تازه، کبد،کلیه،بافتهای غده ای وبافتها و احشای ماهی ،همچنین حشرات حاوی گزانتو پروتئین هستند که از فعالیت مشابهی با اسید فولیک برخوردار است.
دکتر پرویز روائی