مراحل مختلف رشد اووسیت در ماهی

پراکنش وسیع گونه های ماهی بیان کنندة این مطلب است که استراتژی های مختلفی برای تولید مثل آنها وجود دارد.

---

مراحل مختلف رشد اووسیت در ماهی
مقدمه
محیط های آبی شور وشیرین، بیش از 20000 گونه از ماهیان استخوانی را در خود جای داده است. پراکنش وسیع گونه های ماهی بیان کنندة این مطلب است که استراتژی های مختلفی برای تولید مثل آنها وجود دارد. بسیاری از اطلاعات موجود در زمینه ی تکامل تخمدان در ماهیان استخوانی مربوط به تعداد کمی از گونه ها می باشد؛ که بسیاری از آنها از لحاظ اقتصادی حائز اهمیت هستند. بیشترین گروه مطالعه شده ی اقتصادی ،در بین آزاد ماهیان Salmonids) ) قرار دارند. آزاد ماهیان مورد مطالعه شامل سالمون پسفیک (Oncorhynchus spp)، سالمون آتلانتیک(Salmo salar)، گونه هایی از قزل آلا، چار(Salvelinus spp.) و سفید ماهی (Coregonus spp.) می باشد. تیلاپیا (Tilapia spp.)، کپور (Cyprinus spp.)، گربه ماهی (Claria spp.) از گونه هایی هستند که بیشترین مطالعات را از گونه های تجاری آب شیرین ، غیر از آزاد ماهیان به خود اختصاص داده اند.
گونه هایی از ماهیان دریایی که نحوة تکامل و رشد تخمک آنها مورد بررسی قرار گرفته شامل :
پلیسplaice (Pleuronectes platessa)، فلاندر زمستانی (Pseudopleuronectes americanus )، هالیبوت (Hippoglossus hippoglossus) ، باس دریایی (Dicentrarchunus labrax) ، سیم دریایی (Sparus auratus ) ، ماکرل (Scombber scomber ) ، کاد (Gadus morhua ) می باشد.
مراحل مختلف رشد اووسیت
در ماهیان استخوانی ، تعدادی از بافت ها را به عنوان منشا اووسیت معرفی کرده اند. این بافتها شامل لومینال اپیتلیوم و بافت پیوندی استروما، زیر لومینال اپیتلیوم می باشد. همچنین دیوارة تخمدان رابه دو لایة داخلی و خارجی تقسیم کرده اند؛ که لایة خارجی را tunica albuginea و لایة داخلی را اپیتلیوم زاینده germinal epithelium می نامند. tunica albuginea حاوی بافت پیوندی و فیبرهای ماهیچه ای صاف می باشد. کانالهای خونی نیز در کناره های دیواره وجود دارد. اپتلیوم زاینده نیز شامل دو لایه است که در مراحل مختلف تکاملی تخمک نقش دارد.سلولهای فولیکول سوماتیکی ( گرانولوزا) منشا مزانشیمی یا اپتلیومی دارد.اگرچه منشا اصلی آن در همة مهره داران ، سلولهای ژرمینال می باشد؛ که از تقسیم شدن سلول های ژرمینال اصلی در طول اولین مرحله جنین سازی بوجود می آیند .در بیشتر مهره داران تکثیر این سلول های ژرمینال باعث بوجود آمدن جمعیت اصلی اووگونیا می شود ؛که تعداد آنها در تخمدان جنینی و لاروی مشخص می باشد. در بسیاری از مهره داران قبل از اینکه ماده ها به رسیدگی جنسی و فعالیت تولید مثلی برسند. اووگونیا وارد مرحلة اووژنز یا دژنره شدن می شود. بنابراین تعداد محدود اووگونیا در بسیاری از رده های مهره داران فاکتور محدود کننده در طول فعالیت تولید مثلی گونه می باشد. اگرچه ماهیان استخوانی ( و آمفبین ها) بر خلاف همه ی مهره داران ، تقسیم اووگونیا در تخمدان بالغ استمرار وتقسیم میوزی آنها ادامه می یابد. اووسیت ها در طول زندگی جاندار تشکیل می گردد . بنابراین در ماهیان استخوانی محدودیتی برای تعداد اووسیت هایی که در تخمدان می تواند تولید شود ، وجود ندارد. اووگونیا در ماهیان استخوانی بطور معمول قطری کمتر از 10 میکرون دارد.
همانطوری که ماهی ماده رشد می کند ، سلول اووگونیای تخمدان نیز ازدیاد پیدا کرده و تکامل می یابد و تبدیل به اووسیت می گردد؛ که بطور رایج به آن تخمک می گویند. مرحلة مهم، تقسیم اول میوزی است که نتیجة آن کاهش تعداد کروموزوم ها به نصف می باشد. روند تقسیم میوزی به چند مرحله در تکامل تخمک تقسیم می شود و تنها در هنگام لقاح کامل می گردد. تکامل اولیه تخمدان و ساختمان داخلی آن بطور وسیعی کارکردی از اندازة بدن می باشد. مباحث مربوط به مراحل اصلی تکامل اووسیت در ماهی توسط Wallace وSelman (1981 ) بیان شده است:
مرحله 1 از تکامل اووسیت شامل تکامل ساختمان سلولی پایه، از قبیل افزایش رشد هسته و ظهور هستک های متراکم و ارگانهای داخل سلولی، مانند کورتیکول آلوئل ،که در زمان لقاح نقش مهمی را بازی می کند، می باشد. مقداری پروتئین سنتز شده در اووسیتِ در حال تکامل وجود دارد که به این پدیده ویتلوژنز درونزا می گویند. دو لایه سلولی، تک و گرانولوزا تکامل می یابد و اووسیت را به شکل فولیکول پوشانده و در بقیه ی مراحل رشدی، آن را حمایت می کنند. سلول تک و گرانولوزا نقش تولید استروئیدهای تولید مثلی را بر عهده دارند. در پایان مرحلة 1، اووسیت دارای دیوارة مشخصی هستند که مانند روکشی آنرا در بر گرفته است.
در مرحلة2 پروتئین زرده سنتز و جذب تخمک می شود( ویتلوژنز). این پروتئین مواد غذایی مورد نیاز برای تکامل جنین را فراهم می کند. ویتلوژنز حاصل واکنش متقابل هیپوفیز قدامی در مغز ، سلول فولیکول ، کبد و تخمک می باشد. هیپوفیز قدامی هورمونهایی که گنادوتروپین می گویند را تولید کرده و به جریان خون رها می کنند. گنادوتروپین ها مستقیما باعث تحریک سلول تک و گرانولوزا برای تولید استروژن ها می شوند. این استروژن ها به خون رها شده و باعث تحریک کبد برای تولید ویتلوژنین می شود. ویتلوژنین سازنده پروتئین زرده تخمک می باشد. این ماده به داخل خون ترشح و توسط گیرنده های خاص موجود در اووسیت جذب می شود. ویتلوژنین توسط فرایندی تبدیل به پروتئین زرده شده و برای جنین ذخیره می گردد. ویتلوژنز طولانی ترین مرحله ی رشد اووسیت بوده و نیاز به ورود مواد غذایی بالایی می باشد. مواد غذایی می تواند مستقیما از غذا یا از ذخیرة ماهیچه بدن و چربی تامین شود. اگر مقدار ناکافی پروتئین زرده در اووسیت ذخیره شود، لاروهای تولیدی از این تخمک ها تکامل نمی یابند و در مرحلة داخل تخم یا لارو دارای کیسة زرده دچار مرگ و میر بالا می شوند.
در مرحله 3 از تکامل اووسیت ، رسیدگی کامل تخمک، تحت تاثیر هورمونهای استروئیدی (پروژسترون) انجام می شود .این مرحله ،مرحله نهائی از تکامل تخمک بوده و نیاز به 24-72 ساعت دارد. برای انجام تخم ریزی این مرحله باید بطور کامل انجام پذیرد . در طول این مرحله ، هستـه تخمک از مرکز به سمت کناره های تخمک مهاجرت می کند و تقسیم میوزی دوباره از سر گرفته می شود؛ اما قبل از کامل شدن تقسیم، دوباره متوقف می گردد .در این هنگام غشا محاط کننده هسته ناپدید می شود ایــن فرآیند را اصطلاحا شکست و یزیکول ژرمینال می گویند . بسته به گونه های مختلف جذب آب در طول رسیدگی( Maturation) انجام می گیرد .بدین خاطر ،در این مرحله، در ناحیة شکم ماهیان بر آمدگی دیده می شود. در زمان کامل شدن رسیدگی، تحت تاثیر پروستاگلاندین ها، اووسیت از فولیکول خارج می گردد.
مرحلة 4 تخمک گذاری می باشد؛ که باید در فاصلة کوتاهی از رسیدگی انجام گیرد ؛ در غیر این صورت تخمک فوق رسیده خواهد شد . تخم ریزی نیاز به محیط مناسب یا فاکتور نهایی برای بروز رفتار تخم ریزی می باشد. این شرایط شامل طول روز ، دمای آب و اثر متقابل بین جنس نر و ماده می باشد .