دو مسیر تکاملی گیاهان زراعی

برنج زراعی نیز مانند سایر گیاهانی که کشت می گردند، با توجه به ضرورتی که در زندگی انسان دارند از برنج وحشی تمیز داده می شوند.

---

دوگونه زراعی او. ساتیوا و او. گلابریما همان طور که شباهت اختصاصاتشان نشان می دهد، به ترتیب دارای رابطه نزدیکی با او. برویلی گولاتا هستند. اوریزا گلابریما و او. برویلی گولاتا فقط در آفریقا می رویند. در حالی که او.ساتیوا و او.پرینس در همه جا دیده می شوند . دو گونه اولی را با ویژگی های زبانک کوتاه تا نسبتآ گرد ،تعداد اندک انشعابات ثانوی خوشه ،مرگ پس از بلوغ و شکل های ظاهری دیگر ، از دو گونه دوٌمی می توان تشخیص داد. این دو سری پرینس- ساتیوا و برویلی گولاتا وگلا بریما دارای خواص عقیمی بین گونه ای و باروری درون گونه ای اند . بنابراین می توان این چهار گونه را به دو سری نواد ی ساتیوا-پرینس و گلابریما و برویلی گولاتا تقسیم کرد. اما گونه های وحشی دیگر چنین خویشاوندی نزدیکی را با یک گونه زراعی نشان نداده اند .
تا کنون گفته شد که او. پرینس به طور وسیعی در نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری آسیا، آفریقا آمریکا و اقیانوسیه پراکنده است. با توجه به خواستگاه او. ساتیوا، ما با شواهد و مدارک نشان می دهیم که از سویه های آسیایی پرینس اشتقاق یافته اند ، یعنی ، بغیر از صفات اختصاصی شکل های وحشی و زراعی، همه آنها دارای ویژگی های مشابه ای اند و همبوم نواحی گرمسیری آسیا هستند و اکثراّ دو رگهای طبیعی تولید می کنند و این نتایج دو رگه به سادگی می توانند تکثیر یابند. با توجه به همان شواهد مکانی که در بالا ذکر شد، می بینیم که گلابریما از برویلی گولاتا در غرب آفریقا مشتق شده است. این نظریه اولین بار توسط پورترز با استفاده از شباهتی که در خصوصیت آنها بود حدس زده شد
ما از مقایسه این دو سری ، شباهتها و تفاوتهایی را در می یابیم. در هر دو، گونه های زراعی از نوع وحشی دارای همان اختصاصات مشابه قابل تشخیص است. با جستجوی بیشتر، در هر دو سری، آرایش پیوسته حدَ واسط های بین شکل های وحشی و زراعی شناخته شدند. تفاوتهای اصلی بین این دو سری، عبارت اند از :
1) پرنیس در روش های تکثیر تفاوتهای بزرگی را در رویش گاههای پایا و یکساله نشان می دهد، در حالی که برویلی گولاتا یک گیاه واقعآ یکساله است .
2) جمعیت های پرینس به ویژه انواع پایا آن در مقایسه با برویلی گولاتا دارای تفاوتهای ژنتیکی بزرگی است.
3) تنوَع واریته ای ساتیوا بیشتر از گلابریما دیده نشد
می توان پیشنهاد کرد که تفاوتهای معینی در مجموعه ونی اجداد گونه های وحشی وجود دارد که منجر به پیدایش راههای گوناگون تکامل اشکال زراعی شده است.
زیستگاهای برنج وحشی
زیستگاه های طبیعی اوریزا پرنیس و اوریزا برویلی گولاتا در نواحی گوناگونی ملاحظه می گردند. آن ها بدوا در نقاط باتلاقی نظیر نهرهای کنار جاده ها، جوی های آب، یا درون مرداب ها یافت شدند. در آسیا، انواع پایای اوریزا پرنیس در محل های آب عمیق کشف شدند، در حالی که انواع یکسالۀ آن در باتلاق های نواحی معتله که در فصل گرم، خشک می گردند، وجود دارند(شکل 8). بنابراین، هردونوع اساسا دگر بوم یا آلوپاتریک هستند. گاهی اوقات جمعیت های همبوم یا سیمپاتریک آن ها در کنار این دو نوع مشاهده می گردند . در آفریقا، گونه های یکساله با عرض جغرافیایی زیادتر و نواحی با فصل خشک طولانی و بارندگی اکثرا غیر قابل انتظار است، بیش تر از گونه های پایا تمایل به انتشار دارند، می توان تصور کرد که در این توزیع آن ها به طور وسیعی هم دیگر را می پوشانند. گاهی اوقات هر دوگونه در مرداب های با شرایط آبی مختلف به طور همبوم در حال رشد یافت شدند. آن ها با این که در این مکان ها در کنار یکدیگر می رویند، امّا تمایل به تفکیک زیستگاهی دارند و شاید هم دارای آشیانه های بوم شناختی متفاوتی در زیستگاه های همانند باشند.
انسان به درجات گوناکون، به ویژه در آسیا و غرب آفریقا موازنه زیستگاه های اجتماعات برنج وحشی را برهم زده است. این زیستگاه ها با نواحی گرمسیری آمریکا و استرالیا که در حالت طبیعی هستند، فرق دارد. می توان گفت، در مناطقی که برنج های زراعی از زمان های کهن در آن جا مراحل تکاملی را پیموده اند، در حال حاضر اجتماعات برنج وحشی به صورت زیستگاه های آشفته در آن جا وجود دارد. مشاهدۀ گونه های گیاهی همزیست با برنج وحشی آشکار ساخت که برنج وحشی یکساله تمایل به ارتباط با علف های هرز یکساله و برنج وحشی پایا میل به همزیستی با علف های پایا دارد.
روابط نسبی گونه های یکساله با پایا در حالت بدوی می توانست درجه آشفتگی زیستگاهی یا مرحله توالی ثانوی و رژیم شرایط آبی را نشان دهد. در زیستگاه هایی که آشفتگی آن ها غیر قابل پیشگویی است، نوع یا گونه های یکساله رویش مقت دارند، در حالی که در یک زیستگاه پایدار نوع یا گونه های پایا ایستادگی می کنند.
زیستگاه های طبیعی برنج وحشی در نواحی گرمسیری آسیا، اکنون به علت نوسازی سازگان های کشاورزی و رشد سریع تمدن، در معرض نابودی قرار دارند. در دهه های اخیر مشاهده شد که بسیاری از جمعیتهای آنها در حومۀ شهرها رو به نابودی گذاشته اند. حتی در نواحی روستایی، واقعا جمعیتهای وحشی به ندرت یافت می شدند، و بیشترین آنها با اخذ ونهای برنج زراعی اطراف خود به صورت گیاۀ هرز در آمده اند. تا سال 1920 به علت وجود برنج های وحشی در جزیرۀ تایوان از لحاظ زیست محیطی مناسب نبود، ولی جمعیت های وحشی به تدریج کاهش یافته و با رویش جمعیتهای بعدی در سال 1977 در تااویان رو به فنا گذاشتند. تصور می شود، علت این انقراض، تغییر کنترل آب و آلودگی آن در اثر به کار بردن کودهای شیمیایی و دورگ سازی طبیعی با برنج زراعی باشد . کاهش تنوع ژنتیکی که و فرسایش ژنتیکی و نامیده می شود، در برنج وحشی نیز همانند کولیتوارهای اولیه با سرعت وقوع می یابد.
2 و ویژگیهای تاریخ حیات و استراتوی سازگاری
اوریزا پرینس را می توان ماهیتا به عنوان یک گیاه علفی پایایی که در باتلاق ها می روید دانست. اگر چه امکان دارد، در نواحی گرمسیری مرطوب که نزدیک به نیمی از سال دارای آب وهوای خشک است، انتشار داشته باشد. باتلاق های کم عمق نواحی معتدل در فصل خشک سال برای رشد گیاهان زیاد از حد خشک می شوند. در چنین شرایطی، تکثیر اندام رویش بیشتر مورد توجّه است، زیرا گیاهان با هدف پتانسیل تولید مثلی بیشتر و تحمل انواع گوناگون تنش ها مانند قرار گرفتن در معرض مردگی مستقل از تراکم، انتخاب می گردند.
برعکس، اگر زیستگاه در طول سال مرطوب باقی بماند، تکثیر اندام های رویشی با صرفه تر خواهد بود. چنین گیاهانی از روی قدرت تکثیر رویشی از جمله تشکیل ریزوم انتخاب می شوند و در شرایط مردگی وابسته به تراکم قرار می گیرند. ارزش زیاد پایایی می تواند از راه چنین انتخابی حاصل گردیده باشد. اگر از شرایط زیست محیطی ناگوار غیر قابل پیش بینی چشم پوشی نماییم، ذخیرۀ منابع درون خاک به چیرگی مراحل پشت سر هم توالی ثانوی کمک می کند.
برای بررسی دقیق تر تفاوت ویژگی های تاریخ زندگی، در تعدادی از سویه های پرنیس حدود 40 نشان ویژگی مشاهده شد. از جملۀ این نشان ویژگی ها میزان نسبی فراورده های سنتزی است که در تکثیر بذر مورد استفاده قرار می گیرد. این فرآورده ها پشتوانه گیاه در تولید بذر یعنی بازآوری رویشی اند و با بسیاری از نشان ویژگی های دیگر نظیر سیستم گرده افشانی، مردگی، شکل پذیری رخ مونی ، تحمل تنشی و توانایی رقابتی رابطه دارند .
تمایز نوادی در اوریزا پرنیس
روش تاکسونومی بر پایه 24 نشان ویژگی نشان می دهد که این سویه ها به چهار گروه جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه می توانند تقسیم شوند، و به نظر می رسد که آن ها در نمونۀ تجمع صفت فرق داشته باشند و این گروه ها در یک صفت منفردی اختلاف مشخصی را نشان ندهند. مطابق نقش فنتیکی، سویه های آسیایی آرایشی را از انواع پا یا به یکساله نشان دادند، در حالی که دسته های آمریکایی طی تغییر گونه ای در عرض جغرافیایی سویه ها، از کوبا تا حوزۀ رود آمازون انتشار یافتند. مطالعۀ اخیر دربارۀ تفاوت آیزوزیم در 24 جایگاه ونی وجه مشخّصۀ این چهار گروه جغرافیایی را نیز نشان داد. به نظر رسید، سویه های اقیانوسیه از نظر تفاوت های ایزوزیمی فاصلۀ زادشناختی وسیع تری نسبت به دیگران داشته باشند.
چهار گروه جغرافیایی بالا به وسیله اختلاف درجه عقیمی f1 و موانع تکاملی دیگری نظیر تولید مثل از یک دیگر مجزّا می گردند.
سویه های آسیایی به خوبی انواع آمریکایی شان رابطۀ پایا و یک ساله را نشان می دهند، درحالی که سویه های آفریقایی از نوع خیلی پایا با ریزوم توسعه یافته اند، و سویه های استرالیایی کاملا یک ساله هستند. به نظر رسید، سویه های اولی از هرجهت به نوع پایای آسیایی تعلق داشته اند، درحالی که سویه های دومّی دارای آلل های اندکی درجایگاه های ونی چندین آیزوزیم مشترک با سویه های استرالیایی هستند که در اثر عقیمی f1 و ضعیفی آن تفکیک می گردند. مشاهده تنوع در دستگاه تولید مثلی این گروه گیاهی وابسته به بسیاری از ویژگی های دیگر مربوط به مکانیسم های سازگاری اند که بعدا بحث خواهد شد.
در مطالعۀ تبارزایی، روشن کردن کامل گذشته بدون اطلاعات دیرین شناسی امکان پذیر نبود. نویسنده تلاش کرد تا روابط انشعابی سویه های پرنیس را از تفاوت های فنتیکی شان و براساس فرضیۀ آستانه تکاملی تخمین بزند . مطابق پیشنهاد شکل7، این گروه های جغرافیایی بایستی مستقل از یک دیگر، مراحل تکاملی را پیموده باشند. از قرار معلوم، گروه آسیایی شکل های پیشرفته گوناگونی را در تعداد زیادی از انشعابات متفاوت و باسرعت تکاملی نسبتا زیادی حایز بوده است. جداسازی توسط اقیانوس ها و تغییرات دستگاه تولید مثلی، ممکن است از عوامل بزرگ شرطی برای تمایز تبارزایی این گروۀ گیاهی باشند.
تفاوت بین اشکال زراعی و وحشی
برنج زراعی نیز مانند سایر گیاهانی که کشت می گردند، با توجه به ضرورتی که در زندگی انسان دارند از برنج وحشی تمیز داده می شوند. از طرف دیگر، گیاهان وحشی با ریزش طبیعی دانۀ آن ها به علت داشتن دوره خواب بالا که جوانه زنی را تا پیدایش شرایط مساعد به تأخیر می اندازد، به طور خودرو تکثیر می یابند. اگرچه، استعداد تولید بذر یکی از تفاوت های مهم بین اشکال زراعی و وحشی است، انتخاب آگاهانه گیاهان سود مند، می توانست در یک مرحله از تمدن وقوع یافته باشد.
تفاوت مهم دیگر بین اشکال زراعی و وحشی در دستگاه تلقیح آن ها مشاهده می گردد. گونه های زراعی اغلب خود گشن هستند، درحالی که اجدادوحشی شان به طور جزئی تا کاملا دگرگشن بودند. گل های گیاهان وحشی مکانیسم های گوناگونی دارند که برای دگر لقاحی مساعدند . یعنی در آنها بساک ها و کلاله بزرگ و بارورند و زمان خروج دانه گرده تا پس از شکفتن گل به تآخیر می افتد . همه این ویژگی ها به آمیزش گیاهان با یگدیگر کمک می کنند. میزان اوت کراسینگ بر پایه های مختلف برای انواع پایای آسیایی 30-60 درصد و برای انواع یکساله آسیایی مانند او. برویلی گولاتا تا5-30 درصد تخمین زده می شود . به نظر می رسد شکل افریقایی او.پرنیس دارای غالبیت دگر گشنی با خود ناسازگاری جزۀی باشد.
بین شکل های زراعی و وحشی تعداد زیادی تا حد تداخلی وجود دارد . یکی از این تداخلی ها راکه بین انواع وحشی و زراعی در آسیایی و آفریقا کشف شده است ، مورد بررسی قرار می دهیم. حد تداخلی های بین پرنیس و ساتیوا در منطقه جیپور، ناحیه کوهستانی واقع در شرق استان اوریزای هند پیدا شدند .
وقتی که نوسازی مزارع این ناحیه رواج یافت، مردم محلی با تغیییر بهره برداری مزارع شان در اطراف دره ها، برنج کشت کردند. در این مزارع هر دو شکل زراعی و وحشی برنج از تنوع زیادی بر خوردار بودند. اوکاوشانگ از این نواحی سویه هایی را برای مشاهده صفات و میزان سترونی مختلف f1 جمع آوری کردند و در یافتند که سویه های جیپوری، پل ارتباطی نوع پایای پرنیس با واریته های ساتیوا را تشکیل می دهند و به نظر می رسد که در اثر تحول تدریجی به به انواع زیر گونه هندی و ژاپنیتمایز یافته و اهلی شده اند. در غرب آفریقا برویلی گولاتا اغلب در مزارع غرقابی گلابریما رشد می کند و جمعیت های طبیعی برویلی گولاتا نیز شامل گیاهان شبۀ گلابریماست. گونه های دورگۀ بین این دوگونه اکثرا در دلتای نیجریه پیدایش یافتند که ممکن است، طبق پیشنهاد پورترز مرکز تنوّع سریال های برویلی گولاتا - گلابریما محسوب گردند. شکل 3 آرایش پیوستۀ تداخلی هایی را نشان می دهد که در آفریقا بین اشکال وحشی و زراعی شناخته شده اند.
بنابراین، در هردو سری شکل های حد واسط بین وحشی و زراعی در نواحی که در آنجا تنوع زادشناسی انبوه شده است، کشف شدند. احتمالا همزیستی با اجداد وحشی و شرایط زراعی ابتدایی بایستی سبب فراهم آمدن چنین تنوع ژنتیکی شده باشد. هارلن این چنین مکان هایی را می تواند از نظر تکاملی فعّال باشد را و مرکز کوچک و می نامند. حتّی در صورتی که وجود شکل های حد واسط وحشی و زراعی بین این دوشکل، محصولات تداخلی زیاد باشند، نقش مهمی را در مرحلۀ بدوی اهلی شدن می توانستند بازی کنند.
در اثر اهلی سازی، شرایط رویشی گیاه برنج بایستی به طور تدریجی گسترش یافته باشد. برای آزمایش عکس العمل بوته های برنج نسبت به شرایط رویشی، اوکا و شانگ مجموعه سویه هایی که از حالت وحشی به اشکال اصلاح شده تغییر می یابند را در سه شرایط مختلف نشاء کاری، وجین علف های هرز و کودپاشی مورد آزمایش قرار دادند. همان طوری که در شکل 4 نمایش داده می شود، از باز تاب این شرایط چنین برمی آید که توانایی سازش گیاهان زراعی در دورۀ تکاملی شان بایستی تدریجا تحقیق یافته باشد، در حالی که پیشرفت سریع آنها در اثر فشار زراعی جدید و تولید مثل رخ می دهد. می توان گفت که تکامل ونوتیپ برنج و شرایط محیطی آن به موازات یکدیگر صورت گرفته اند.